(forts)
Rokas och Carroll (”Bushes in the Tree of Life”, 2006)
Det är troligt att jag haft en otydlig uppfattning om vad som avses med “buskar”. Jag tror du har rätt i att ”skillnaden mellan träd och buske är att på trädet kommer förgreningarna vartefter medan för busken kommer alla förgreningar på en gång”. Dock måste tilläggas att om man inte vet att det finns ett enda fylogenetiskt träd så blir ”buskar” ett sätt att säga att de empiriska undersökningarna inte ger några tydliga besked, och empirin i sig ger inga argument för en trädlik struktur (ens i buskform).
Långt ifrån att säga att vi kan få kunskap om trädet så småningom säger författarna på slutet att om man år 2050 (eller tidigare) fått ihop en trädliknande buske har man kommit tillräckligt långt. En ”buske” är en trädform där ”det är troligt att fler homoplastiska förändringar skett på de yttre grenarna [dvs. efter att förgreningen skett], och så skapat egenskaper som strider mot den äkta fylogenetiska signalen”. Och det betyder att man inte vet utifrån empirin hur släktskapsförhållandena är. Det är en sådan situation Rokas och Carroll säger att de skulle vara nöjda med, eftersom de redan nu ser att ”trots att man har stora mängder data och kraftfulla statistiska metoder har man inte kommit fram till evolutionära träd som experterna är eniga om”. När det gäller de kambriska djurstammarna skriver de: ”Många studier på senare tid har gett stöd åt många alternativa, motstridiga fylogenier.”
(Jag hoppas det är OK att jag översätter till svenska. Det är inte för att jag tror du behöver det, utan för att eventuellt underlätta för andra läsare.)
När det gäller homoplasierna finns det en hel del att hämta i Homology (red. Brian Hall), som samlat femton experter inom olika former av biologisk jämförelse. Några citat (översätter inte här, eftersom du förmodligen inte har tillgång till boken):
Rieppel (sid. 93)
What this means is that we will never know, with any certainty, about the homology of characters. We can only hypothesize that two or more characters are homologous. But support for this hypothesis does not arrive from the analysis of these particular characters per se (in terms of topology, connectivity, or development), but from the relation of these particular characters to all other characters known. Yet even if congruence justifies the acceptance of two or more particular characters as homologues, the addition of new taxa, or of new characters, to the analysis may radically change the picture, and support the interpretation of formerly accepted homologies as homoplasies. … As such, every hypothesis of homology may turn into a homoplasy on further analysis, just as every homoplasy holds the potential to turn into an hypothesis of homology in further analysis. (min kursivering)
Nelson (sid. 110-111)
Some commentators … construe homology as logically prior to cladistic analysis. They defend certain criteria of homology, as if homology were a property capable of direct and exact measurement by careful attention to true criteria of a privileged discipline. They argue, in effect, that some data are better than others, and that data may be, and should be, evaluated directly, independently of cladistic analysis. Even after such evaluation, so far as known, all samples of data of reasonable quantity, when analyzed cladistically, display both homology (data that fit one node) and homoplasy (data that fit two or more nodes in the above sense) which can be specified only with cladistic analysis and only with a particular tree as a standard of reference. In these respects there is no difference between classes of biological data, such as molecular or morphological… (min kursivering)
Lauder (sid. 153)
… no matter how similar two organismal traits are (in development, structure, and function) they might still be nonhomologous … I advocate a phylogenetic approach in which homologous traits are recognized a posteriori as a consequence of a global phylogenetic analysis of many characters of all kinds. (författarens kursivering)
Shubin (sid. 254)
The test of an hypothesis of homology relies on a knowledge of phylogenetic history.
…If a particular hypothesis of homology is not supported by phylogenetic analysis, then the original hypothesis of homology may be in error.
Hillis (sid. 360)
As we begin to discover more about the processes that produce molecular variation among species, relationships among genes and their products look increasingly complex. The difficulties of assigning homology to molecules parallel many of the difficulties of assigning homology to morphological structures … This may be a partial explanation for the similar levels of homoplasy that are observed in molecular and morphological phylogenetic studies…
En sammanfattning av dessa citat:
Man kan aldrig från egenskaperna i sig avgöra om de är homologier eller homoplasier.
De måste jämföras med det fylogenetiska trädet.
Det är ingen skillnad i det avseendet mellan morfologiska och molekylära likheter.
Av detta kan man dra slutsatsen att det är svårt att konstruera ett entydigt fylogenetiskt träd! Och om det är svårt tycker jag också det borde vara svårt att använda det fylogenetiska trädet som ett starkt argument för gemensamt ursprung.
I The Shape of Life ger Raff lite mer kött på benen när det gäller olika förslag till relationerna mellan de kambriska djurstammarna. På sidan 46 har han två olika fylogenier på morfologisk grund (han nämner att han sett 13 mycket olika), och på sidan 112 presenterar han en konsensus mellan olika molekylära träd. Låt mig kalla träden A, B och C. De olika träden tar upp nästan samma grupper, och jag har plockat ut de 11 djurstammar som är gemensamma: nässeldjur, plattmaskar, slemmaskar, stjärnmaskar, skäggmaskar, blötdjur, ringmaskar, leddjur, tagghudingar, ryggsträngsdjur, armfotingar. (En del av dem är mer bekanta för oss: nässeldjur är t ex maneter och koralldjur, blötdjur t ex bläckfiskar, musslor och snäckor, ringmaskar t ex daggmaskar, leddjur kräftdjur, insekter mm, tagghudingar, sjöstjärnor osv, till ryggsträngsdjuren hör ryggradsdjuren. Det märks väl att jag tycker detta är intressant?!)
Träd A har blötdjur och ringmaskar som närmaste släktingar, träd B blötdjur och skäggmaskar, medan träd C har 6 grupper som lika nära varandra, varav blötdjur, ringmaskar och skäggmaskar är tre. En fjärde av de 6 grupperna i träd C är armfotingar, medan dessa i de två andra träden ligger på en totalt annan gren (tillsammans med ryggsträngsdjur). Vidare är leddjur i träd A en systergrupp till blötdjur-ringmaskar, medan den i de andra träden är en mer avlägsen kusingrupp till en hel massa olika grupper, som i träd B inkluderar plattmaskarna, men i träd C utesluter dem. Undrar hur många olikheter det hade blivit om man jämfört alla de 13 olika morfologiska träden och alla träd som ligger bakom det molekylära konsensusträdet?
Du skriver angående dessa djurstammar att ”vissa grupper av djur med låg komplexitet kanske kan utbyta genetiskt materia med varandra”, men jag är ganska säker på att de olika grundkonstruktionerna för flercelliga djur (som ju djurstammarna är) inte kan betraktas som okomplicerade, inte heller tror jag att utbyte av genetiskt material dem emellan är någon grundläggande orsak till deras olika egenskaper.
På slutet talar du om att pröva det fylogenetiska trädet genom att se hur nya medlemmar ”passar in i strukturen”, om de hamnar ”långt ifrån alla tidigare kända arter” eller ”nästan alltid hamnar nära tidigare arter”. Jag är inte säker på att jag håller med dig, och inte heller säker på att jag riktigt förstår hur du menar, men jag tycker åtminstone att mina exempel från de tre texterna visar att detta prov inte är så enkelt att genomföra. Det förutsätter att man bestämmer vilka egenskaper som ska medräknas och vilka som ska bortses ifrån, och hur man gör det är avhängigt av det fylogenetiska trädet. Och inte ens då får man entydiga resultat.
Jag får väl önska dig God jul och Gott nytt år!!!
Björn